全球近一半的海山分布在寡营养的“海洋荒漠”区，是寡营养海域的“生态绿洲”，在广阔的寡营养海洋中孕育着丰富的渔业资源和底栖生物，为众多的特有物种提供了栖息场所。已有研究表明，海山能够吸引金枪鱼和鲨鱼等迁徙生物的聚集，也通常具有更高的渔获量。

海山地形和水动力过程相互作用能够产生复杂的物理过程，进而增加营养盐供给和初级生产过程，即经典的“海山效应”。然而，关于海山的增产效应能否沿食物链进行传递以及如何与深层生态系统连接仍然知之甚少。海洋生物泵过程包含浮游植物光合作用生产有机质及其后续向深层输出的全过程，能够为弱光层和无光层群落生物提供主要的食物和能量供给。生物泵输送有机质的通量能够直接调控深层生态系统的规模和结构。因此，对海山生物泵过程开展现场综合观测是解析海山生态绿洲形成机制的关键。

研究团队集成了CTD、原位紫外硝酸盐仪（Deep SUNA）、荧光传感器和水下粒子成像仪UVP等设备的生化剖面仪数据，在寡营养的南海中部海盆的宪北海山开展了断面和海山上下游4个24h时间序列站观测，获取了海山水动力环境、营养盐供应、浮游植物生物量、桡足类浮游动物和颗粒有机碳（POC）输出通量的时空变化特征。

首先，利用断面观测结果揭示了海山地形和稳定背景流场在下游形成的背风波过程及其对营养盐供应的调控作用。背风波导致的营养盐跃层抬升和强烈水体混合增加了海山下游真光层内的营养盐供给，从而支撑了更高的浮游植物生物量。其次，对比海山上下游昼夜连续时间序列观测结果发现下游叶绿素浓度呈现更加强烈的昼夜变化。与此同时，海山下游桡足类浮游动物生物量和POC输出通量的垂向分布也呈现出更加显著的昼夜变化。分析发现，所有时间序列站位叶绿素浓度均在夜间降低到一天内的最低水平，这与浮游动物昼夜迁移和摄食规律是相对应的（图1）。海山下游浮游动物强烈的摄食和迁移行为使得白天积累的浮游植物被快速地消耗，并在浮游动物的“搬运作用”下被高效地向深层输出，从而导致深层POC输出通量呈现明显的昼夜差异。因此，相比海山上游及其他开阔海域，海山下游强烈的水动力环境创造了一条有机质生产到输出的高效通道，即“主动输出环”，该过程昼夜不息地为深层生态系统输送新鲜的营养物质（图2）。

图1 海山上游和下游叶绿素、桡足浮游动物生物量和POC输出通量的昼夜变化

图2 海山有机质高效的“主动输出环”概念图

此外，研究团队以宪北海山为例进一步评估了寡营养的北太平洋副热带流涡区（NPSG）区域内同等深度海山对有机质输出的贡献。在NPSG区域内，该类海山面积虽仅占NPSG区域总面积的0.74%，但可能能够贡献2.1~3.8%的有机质输出通量。上述研究结果进一步强调了寡营养海域海山更高的生物泵输出效率。不同于涡旋等引起的短期增产过程，海山因其矗立在固定的位置产生持续的增产和高效的有机质输出过程，从而能形成立体的生态绿洲，进而在海洋生物连通性、渔业资源等方面发挥着不可替代的作用。

该成果以“Seamounts generate efficient active transport loops to nourish the twilight ecosystem”为题发表在国际权威学术期刊Science Advances上。研究团队借助南方海洋实验室“南海中部综合科考航次”在宪北海山现场观测获取的物理-化学-生物的高分辨率综合观测数据，揭示了寡营养海域浮游动物主动迁移驱动的高效有机质输出过程，为认识海山生态绿洲的形成机制提供了新的认识。

深海生命与生态过程创新团队成员李宏亮研究员和海洋二所陈建芳研究员为文章的共同通讯作者，海洋二所与上海交通大学联合培养的博士生王新洋为第一作者，深海生命与生态过程创新团队张静静副研究员、张东声研究员、谢晓辉研究员、谢伟教授和殷克东教授，海南大学高树基教授和索邦大学Diana Ruiz-Pino教授为本文的共同作者。

该研究得到了国家自然科学基金委、国家重点研发计划、南方海洋实验室自主科研项目和海洋二所科研经费等的支持。

原文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adk6833（阅读论文请点击链接）